桶孔隔膜

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部分担子菌门真菌的菌丝，桶孔隔膜（2）为桶孔覆垫（1）所环绕，桶孔隔膜中有小孔，可使细胞质在前后两细胞间流动

桶孔隔膜（Dolipore septum）是担子菌门伞菌纲真菌菌丝中的一种隔膜[1]，为真菌最复杂的一种隔膜[2]，最早于1962年由美国真菌学家罗耶·摩尔与詹姆士·麦卡利尔（James Mcalear）发现与描述[3]。担子菌门中，只有伞菌纲的物种（即蕈类）有观察到桶孔隔膜，柄锈菌纲与黑粉菌纲的物种则阙如[1][4][注 1]。

形态

桶孔隔膜的特征为隔膜在中央孔洞的周围膨大，形成桶状的结构，两侧通常被名为桶孔覆垫[注 2]的特化膜状胞器所包围[4][6]。隔膜中的孔洞大小约为0.1-0.2微米，可使细胞质在前后两细胞间流动，也可使粒线体、细胞核等胞器通过，其通透性随菌丝的生长状态而改变，可用以调节物质的流动[1][4]。

双核与单核的菌丝中，桶孔隔膜的形态与组成有所不同，当两株真菌的菌丝发生胞质融合而从单核变为双核时，原有的桶孔隔膜会被分解，并新形成结构较稳定的桶孔隔膜[7]:178。单核菌丝的桶孔隔膜是由内质网衍生的构造，亦与内质网相连，双核菌丝的桶孔隔膜则是双层膜的构造，不与内质网相连。另外单核菌丝的桶孔覆垫上有许多孔洞，使细胞质与胞器通透，双核菌丝的则没有孔洞，且桶孔隔膜的两端开口还可能被栓状构造堵住，推测是为维持双核体中异质双核的状态，防止细胞核在细胞间流动。有研究显示白绒鬼伞为一例外，其双核菌丝中的桶孔隔膜萎缩，形成如子囊菌门真菌般的简单隔膜，因此有细胞核通透的现象[8]。

组成

桶孔隔膜最内层的组成成分为几丁质，外侧则为次生细胞壁，成分为几丁质与R-葡聚糖以共价结合而成的的聚合物，而菌丝本身在次生细胞壁之外，尚有由S-葡聚糖组成的初生细胞壁。单核与双核菌丝的桶孔隔膜的组成可能不同，前者的桶孔隔膜可被几丁质酶与葡聚糖酶分解，后者的则比较稳定，不被这些酵素分解[7]:183。

机制

桶孔隔膜的产生过程可能有微丝的参与，当桶孔隔膜往中间生长时，孔洞的缩小导致微丝束的紧缩，且隔膜中的栓状物质受压增加，使隔膜不能再往中间生长，而转而向两侧延展，形成桶状的突起构造[7]:185。

多数担子菌的桶孔隔膜平时没有堵塞[5]，有些种类的桶孔隔膜中央孔洞中则可能有状如软木塞的阻塞物，亦有微丝通过[7]:185，但这些阻塞物也不一定都能阻断细胞质的流通[5]，有研究显示当菌丝发生损伤时，桶孔隔膜会迅速被堵塞，以避免邻近细胞的细胞质外流，堵塞的过程分为两阶段，第一阶段在30秒内即发生，将孔洞的两端开口堵上，第二阶段则在10分钟内完成，将孔洞完全填满。用于堵塞孔洞的物质成分仍不明，有微丝、内质网与桶孔覆垫等多种说法[5]。

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注释

  1. ↑ 某些锈菌使用一种形似滑轮的结构来堵住隔膜上的孔洞。[5]
  2. ↑ 英语：parenthesomes，因其在显微镜视野中的形状像圆括号（parentheses）而得名。

参考资料

  1. ↑ 1.0 1.1 1.2 Sumbali, G.; Johri, B.M. The Fungi. Alpha Science International. 2005: 5. ISBN 978-1-84265-153-7. 
  2. ↑ N.A. Gow, Geoffrey M. Gadd. ORGANELLES OF FILAMENTOUS FUNGI. Growing Fungus. Springer Science & Business Media. 2007: 91. ISBN 0585275769. 
  3. ↑ Sumbali 2005, p. xii
  4. ↑ 4.0 4.1 4.2 Sharma, O.P. Textbook of Fungi. Tata McGraw-Hill. 1989: 212. ISBN 978-0-07-460329-1. 
  5. ↑ 5.0 5.1 5.2 5.3 Paul Markham. Occlusions of septal pores in filamentous fungi 98 (10). Mycological Research: 1089-1106. 1994. doi:10.1016/S0953-7562(09)80195-0. 
  6. ↑ Miles, P.G.; Chang, S. Mushroom Biology: Concise Basics and Current Developments. World Scientific. 1997: 17. ISBN 978-981-02-2877-4. 
  7. ↑ 7.0 7.1 7.2 7.3 D. Moore, L. A. Casselton, D. A. Wood, J. C. Frankland (编). The challenge of the doliporeparenthesome septum. Developmental Biology of Higher Fungi: Symposium of the British Mycological Society Held at the University of Manchester April 1984. Cambridge University Press. 1985. ISBN 0521301610. 
  8. ↑ Dube, H.C. Introduction To Fungi, 3rd Edition. Vikas Publishing House Pvt Limited. 2009: 261–262. ISBN 978-81-259-1433-4. 
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